凤眼蓝Eichhornia crassipes
生物学分类Biota / 生物区Neomura / 新壁总域Eukaryota / 真核域Plantae / 植物界Viridiplantae / 绿色植物亚界Streptophyta / 链型植物下界Tracheophyta / 维管植物门Spermatophytina / 种子植物亚门Magnoliopsida / 双子叶植物纲Lilianae / 百合总目Commelinales / 鸭跖草目Pontederiaceae / 雨久花科Eichhornia / 凤眼蓝属Eichhornia crassipes / 凤眼蓝
中文学名
精简详细
…>鸭跖草目>雨久花科>凤眼蓝属>凤眼蓝
特性标签
淡水环境
中国有分布
淡水环境中国有分布aaa
简介
Eichhornia crassipes/凤眼蓝常见的名称还有凤眼莲、水浮莲、水葫芦。
暂未整理资料。
以下摘自《ALA》，由ClaudeAI翻译：
Pontederia crassipes（曾用名凤眼蓝），俗称凤眼莲，是原产于南美洲的水生植物，已在世界各地归化，在其原产地范围之外常具有入侵性。它是Pontederia/梭鱼草属属中Oshunae亚属的唯一物种。据传，由于其具有入侵性生长特征，被称为【孟加拉之害/terror of Bengal】。
描述：凤眼莲是一种漂浮性多年生水生植物(或水生植物)，原产于南美洲热带和亚热带地区。叶片宽大、厚实、光亮、卵形，凤眼莲可在水面上长至1米(3英尺)高。叶片宽10-20厘米(4-8英寸)，生长在茎上，通过基部水面以上球状浮囊般的节点漂浮。它们具有长而海绵状的球茎状茎。羽毛状、自由下垂的根呈紫黑色。直立的花茎上着生单个穗状花序，有8-15朵醒目美丽的花，花瓣6片，多为淡紫色至粉色。当不开花时，凤眼莲可能会被误认为青萍(Limnobium spongia)或亚马逊青萍(Limnobium laevigatum)。
凤眼莲是已知生长最快的植物之一，主要通过匍匐茎或蔓茎繁殖，最终形成子株。每株植物每年还能产生数千粒种子，这些种子可保持活力超过28年。普通凤眼莲生长迅速，植株群可在一到两周内扩大一倍。就植株数量而非大小而言，据说它们在23天内可增加超过百倍。
在其原产地，花朵由长舌蜂传粉，植物可以通过有性和克隆方式繁殖。凤眼莲的入侵性与其自我克隆能力有关，大片群落很可能都属于同一遗传型。
凤眼莲有三种花型，称为【三型花柱/tristylous】。这些花型根据其雌蕊长度命名：长型(L)、中型(M)和短型(S)。然而，三型花柱群体仅限于凤眼莲在南美洲低地的原产地范围；在引入地区，以M型为主，L型偶尔出现，而S型则完全缺失。这种花型的地理分布表明，创始者效应在该物种的全球传播中发挥了重要作用。
经济价值：生物能源
由于其生长速度快，Pontederia crassipes是优质的生物质来源。一公顷（2.5英亩）的固定作物可产生超过70,000立方米/公顷（1,000,000立方英尺/英亩）的沼气（70%甲烷，30%二氧化碳）。根据Curtis和Duke的研究，1千克（2.2磅）干物质可产生370升（13立方英尺）沼气，热值为22,000千焦/立方米（590英热单位/立方英尺），相比纯甲烷（895英热单位/立方英尺）。
Wolverton和McDonald报告约0.2立方米/千克（3立方英尺/磅）甲烷，表明需要350吨/公顷（160短吨/英亩）的生物质才能达到美国国家科学院（华盛顿）预测的70,000立方米/公顷（1,000,000立方英尺/英亩）产量。Ueki和Kobayashi提到每年可超过200吨/公顷（90短吨/英亩）。Reddy和Tucker发现实验最大值可达每天每公顷超过1/2吨（1/4短吨/英亩）。
孟加拉农民在寒季来临时收集并堆积这些植物晾干；然后将干燥的水葫芦用作燃料。灰烬用作肥料。在印度，一吨（1.1短吨）干燥水葫芦可产生约50升乙醇和200千克残余纤维（7,700英热单位）。细菌发酵一吨（1.1短吨）可产生26,500立方英尺气体（600英热单位），其中51.6%为甲烷（CH4），25.4%为氢气（H2），22.1%为二氧化碳（CO2），1.2%为氧气（O2）。在高温（800°C或1,500°F）下用空气和蒸汽气化一吨（1.1短吨）干物质可产生约40,000立方英尺（1,100立方米）天然气（143英热单位/立方英尺），含16.6% H2，4.8% CH4，21.7% CO（一氧化碳），4.1% CO2和52.8% N2（氮气）。水葫芦的高水分含量增加了处理成本并限制了商业用途。连续的水培生产系统比传统的批量操作更有效率。
通过选择利用主导风向的场地和加工地点，可以减少收获水葫芦的人力投入。可以将污水处理系统有利地加入到这个操作中。收获的生物质可转化为乙醇、沼气、氢气、氮气和/或肥料。副产品水可用于灌溉附近农田。
植物修复、废水处理
水葫芦可用于去除孟加拉国受污染管井水中的砷。
水葫芦被观察到可增强废水处理池中的硝化作用。根区可容纳细菌群。
水葫芦是第三世界特别是非洲常见的饲料植物，但过度使用可能有毒。它富含蛋白质（氮）和微量矿物质。
据报道，水葫芦可从水中去除约60-80%的氮和约69%的钾。
在天然浅层富营养化湿地中，水葫芦的根被发现可去除颗粒物和氮。
该植物对重金属具有耐受性和高吸收能力，包括镉、铬、钴、镍、铅和汞，这使其适合用于工业废水的生物清洁。
Pontederia crassipes的根天然吸收某些被认为是致癌的有机化合物，浓度是周围水体的10,000倍。水葫芦可以培养用于废水处理（特别是乳制品废水）。[验证失败]
除重金属外，Pontederia crassipes还可以去除其他毒素，如氰化物，这对经历过黄金开采作业的地区在环境方面有益。
水葫芦可以吸收和降解乙硫磷，一种磷农药。
农业
水葫芦用作有机肥料，以及牛、羊、鹅、猪和其他牲畜的动物饲料和青贮饲料。
在印度的孟加拉，kachuri-pana主要用作肥料、堆肥或覆盖物，其次是牲畜和鱼类的饲料。在孟加拉国，西南部地区的农民在【漂浮菜园/floating gardens】上种植蔬菜，通常使用竹制框架基底，用水葫芦干物质覆盖土壤作为床基，因为在这个低洼地区，在季风期间大部分可耕地会被水淹没数月。这种方法也被称为dhap chash和vasoman chash。
在东非的肯尼亚，它被实验性地用作有机肥料，尽管存在关于高碱性pH值的争议。
其他用途
在世界各地，非政府组织和企业家发起的企业将该植物用于制作家具、手提包、篮子、绳索和家居用品/室内产品（灯罩、相框）。
编织产品
美籍尼日利亚人Achenyo Idachaba因展示如何在尼日利亚将这种植物用于编织产品获利而获奖。
纸张
尽管一项研究发现水葫芦在造纸方面用途有限，但它们仍在小规模使用。Goswami在其文章中指出，水葫芦具有制作坚韧和结实纸张的潜力。他发现将水葫芦浆添加到竹浆原料中制作防油纸可以增加纸张的物理强度。
食用性
该植物在台湾被用作富含胡萝卜素的食用蔬菜。爪哇人有时烹饪食用其绿色部分和花序。越南人也烹饪这种植物，有时将其嫩叶和花添加到沙拉中。
作为生物除草剂的潜力
水葫芦叶提取物已被证明对另一种入侵杂草Mimosa pigra具有植物毒性。该提取物抑制了Mimosa pigra种子的发芽，并抑制了幼苗的根生长。生化数据表明，抑制作用可能是通过增强过氧化氢产生、抑制可溶性过氧化物酶活性和刺激Mimosa pigra根组织中细胞壁结合的过氧化物酶活性来介导的。
栖息地与生态：其栖息地范围从热带沙漠到亚热带或温暖的温带沙漠及雨林区。凤眼莲的温度耐受范围为：
最低生长温度为12°C (54°F)
最适生长温度为25-30°C (77-86°F)
最高生长温度为33-35°C (91-95°F)
其pH耐受范围估计在5.0-7.5。叶片会被霜冻杀死，植物无法耐受超过34°C (93°F)的水温。凤眼莲不会在平均盐度超过海水15%（约每千克水含盐5克）的环境中生长。在咸水中，其叶片会出现向下弯曲和失绿现象，最终死亡。收获的凤眼莲漂筏被漂到海里后会死亡。
Azotobacter chroococcum是一种固氮菌，可能主要集中在叶柄基部周围，但只有当植物处于极度缺氮状态时，这些细菌才会固氮。
新鲜植物含有刺激性晶体。据报道该植物含有氰化氢、生物碱和三萜类物质，可能引起瘙痒。在受污染的环境中，被2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)喷洒的植物可能会积累致死剂量的硝酸盐和其他有害元素。[引用需要]
入侵物种：水葫芦生长和繁殖迅速，能够覆盖大片池塘和湖泊水面。它可以轻易地与其他入侵植物和本地植物共存。特别容易受影响的是已经受到人类活动影响的水体，如人工水库或接收大量营养物质的富营养化湖泊。它会压制本地水生植物的生长，包括漂浮和沉水植物。2011年，吴富琴等人通过追踪云南滇池的研究结果表明，水葫芦能够通过改变水环境质量影响浮游植物、沉水植物和藻类的光合作用，抑制它们的生长。其腐烂过程会消耗水中溶解氧，经常导致鱼类死亡。
水葫芦能够吸收大量有害重金属和其他物质。死亡后，它腐烂并沉入水底，对水体造成二次污染，破坏自然水质，在严重情况下甚至可能影响居民饮用水质量。水葫芦大量生长的水域往往成为病媒生物（如蚊子和螺类）和有害病原体的滋生地，对当地居民健康构成潜在威胁。快速监测受侵染区域对于有效减少或控制这些物种的生长非常关键。水葫芦也可以为金鱼提供食物来源，保持水质清洁，并帮助增加含氧量。与水葫芦共生的无脊椎动物种类会随植物传播。
水葫芦的入侵也带来社会经济后果。由于水葫芦含水量高达95%，其蒸腾率很高。因此，被该物种覆盖的小型湖泊可能会干涸，使社区缺乏充足的水源或食物供应。在某些地区，密集的水葫芦群阻碍了水道的使用，导致交通中断（包括人员和货物运输），以及渔业机会的丧失。大量资金被用于从水体中清除水葫芦以及处理收获的残余物。机械收割水葫芦需要大量人力。处理一百万吨新鲜生物量需要75辆40立方米容量的卡车，每天工作，持续365天。水葫芦随后被转移到垃圾场进行分解，这个过程会释放二氧化碳、甲烷和氮氧化物。
水葫芦已被广泛引入北美洲、欧洲、亚洲、澳大利亚、非洲和新西兰。在许多地区，它已成为重要且危害严重的入侵物种。在新西兰，它被列入国家有害植物协定，禁止繁殖、分发或销售。在路易斯安那州、印度喀拉拉邦回水区、柬埔寨洞里萨湖和维多利亚湖等大型水域，它已成为严重的有害生物。在非洲的维多利亚湖，自1980年代引入该地区后，普通水葫芦已成为入侵植物物种。
研究人员组装了一个1.22Gb/8条染色体的参考基因组，用于研究来自3个大陆的10个水葫芦系的核基因组和叶绿体基因组。结果表明，水葫芦从遗传多样性最高的南美洲扩散出去的是有限的基因型。该论文提出扩散可能源于从巴西东海岸伊塔雅伊港出发的船只。然而，对孟加拉国和印度尼西亚样本的遗传研究表明存在不同的基因型，这可能意味着存在多个引入途径。
此外，基因组研究还揭示了四个关键途径的适应性：植物-病原体相互作用、植物激素信号转导、光合作用和非生物胁迫耐受性，这使水葫芦能够扩展其生态位并与其他本地植物竞争。
美国
引入美国
关于水葫芦如何引入美国有多种说法。
1884年博览会
水葫芦于1884年在新奥尔良世界博览会（又称世界棉花百年博览会）引入美国的说法被认为是【首个可信的记载】，同时也被视为【当地传说】。
所谓日本的参与
在某个时候，出现了一个传说，称这些植物是由日本代表团在博览会上作为礼物赠送的。这一说法在1940年发表的一篇军事工程师贸易期刊相关文章中并未提及，但出现在1941年路易斯安那州保护部野生动物和渔业部门主任撰写的一篇文章中，作者写道，【日本政府在博览会上设有日本馆】，而【日本工作人员从委内瑞拉进口了大量水葫芦，作为纪念品赠送】。这一说法被后来的作者重复，但细节有所变化。因此美国国家科学院院士诺埃尔·D·维特梅耶（1975）写道，【日本企业家们】将这种植物引入美国，这些植物是【从委内瑞拉奥里诺科河采集的】。这一说法被一对NASA研究人员（Wolverton & McDonald 1979）所呼应，他们断言这些纪念品植物被随意丢弃在各处水道中。同时，加拿大生物学家斯宾塞·C·H·巴雷特（2004）倾向于认为它们最初是在花园池塘中种植，随后繁殖并逃逸到周边环境。这个说法在儿童故事讲述者卡罗尔·马什（1992）的叙述中获得了不同的细节，她说【日本在博览会期间赠送了水葫芦种子】，而另一位南方讲故事的人，加斯帕·J·【巴迪】斯托尔（1998）向读者保证，日本人给每个家庭都送了一包这样的种子。
其他引入方式
有一篇论文还研究了目录销售种子和植物在入侵植物传播中可能发挥的作用。在1884年新泽西州博登镇的埃德蒙德·D·斯特特瓦特的《稀有睡莲和其他精选水生植物目录》中发现有P. crassipes，而德国的Haage & Schmidt自1864年（公司成立时）就开始提供这种植物。到1895年，新泽西州、纽约州、加利福尼亚州和佛罗里达州的种子供应商都在销售这种植物。
《哈泼斯周刊》（1895）刊登了一则轶事，称新奥尔良的某人在1892年左右从哥伦比亚收集并带回水葫芦，该植物在2年内迅速繁殖。
东南部的侵染和控制
随着水葫芦繁殖成群，它们可能对某些鱼类有害，并阻塞航运水道。这种影响在20世纪初就已在路易斯安那州被观察到。
该植物于1890年引入佛罗里达州，植物量估计达到50kg/m²，堵塞了圣约翰斯河。
1897年，政府派遣美国陆军工程兵团特遣队解决困扰佛罗里达州和路易斯安那州等海湾州的水葫芦问题。
在20世纪初，美国战争部（即陆军工程兵团）测试了各种根除这些植物的方法，包括喷射蒸汽和热水，使用各种强酸或石油后焚烧。喷洒饱和盐溶液能杀死植物，但被认为成本过高。工程师们选择了活性成分为砷酸的Harvesta品牌除草剂作为最佳的成本效益根除工具。这种除草剂使用到1905年，之后被另一种基于白砷的化合物替代。负责喷洒的工程师认为这种毒药并不令人担忧，称喷洒船的船员会经常在工作区域捕鱼并食用。然而，由于逃逸群落范围广大且一些受侵染区域难以到达，喷洒几乎不可能完全根除水葫芦，该工程师建议可能需要一些生物控制方法。
1910年，新食品协会建议从非洲引进河马并释放到路易斯安那州的河流和河湾中，以食用水葫芦并解决当时另一个严重问题：美国肉类危机。
被称为美国河马法案的H.R. 23621由路易斯安那州国会议员罗伯特·布鲁萨德提出，并在美国众议院农业委员会进行辩论。新食品协会的主要合作者和布鲁萨德法案的支持者是著名的美国侦察员弗雷德里克·拉塞尔·伯纳姆少校和南非侦察员弗里茨·杜克内上尉，后者后来成为德国的一名臭名昭著的间谍。在向农业委员会陈述时，伯纳姆指出，美国人食用的动物（鸡、猪、牛、羊）都不是美国本土的，都是几个世纪前由欧洲定居者引进的，因此美国人不应该犹豫是否将河马和其他大型动物引入美国饮食。在南非出生和长大的杜克内进一步指出，那片大陆的欧洲定居者通常在饮食中包括河马、鸵鸟、羚羊和其他非洲野生动物，并没有出现任何不良影响。美国河马法案以一票之差未能通过。
水葫芦也被引入佛罗里达州海牛栖息的水域，用于生物修复（参见下文§植物修复）那些已经受到污染和遭受藻华的水域。海牛会将水葫芦纳入其食谱，但这可能不是它们的首选食物。
美国销售和运输的合法性
1956年，凤眼蓝在美国被禁止销售或运输，违者将被处以罚款和/或监禁。这项法律于2020年12月27日被第116届国会（2019-2021）的H.R. 133废除。
非洲
基苏木港的水葫芦
水葫芦可能在18世纪末至19世纪初穆罕默德·阿里统治时期被引入埃及，但直到1879年才被认识到是入侵威胁。根据Br
防控：防治依赖于每个受影响区域的具体情况，如凤眼莲的入侵程度、地区气候以及与人类和野生动物的距离。
化学防治
化学防治是三种凤眼莲防治方法中使用最少的，因为其对环境和人类健康有长期影响。使用除草剂需要政府保护机构的严格批准，并需要技术人员来处理和喷洒受影响区域。化学除草剂仅在凤眼莲严重入侵时使用。然而，除草剂最成功的使用是在较小的入侵区域，因为在较大区域中，更多的凤眼莲草垫可能会存活下来，并可能碎片化进一步扩散形成大面积的凤眼莲草垫。此外，相比机械防治，它更具成本效益且劳动强度更低，但可能带来环境影响，因为它能渗入地下水系统，不仅影响生态系统内的水文循环，还会对当地水系统和人类健康产生负面影响。值得注意的是，除草剂的使用并非严格针对凤眼莲；关键物种和重要生物如微藻可能会因毒素而死亡，并可能破坏脆弱的食物链。
凤眼莲的化学防治可以使用常见的除草剂，如2,4-D、草甘膦和敌草快。除草剂喷洒在凤眼莲叶片上，直接改变植物的生理特性。使用2,4-D除草剂会通过抑制新组织的细胞生长和细胞凋亡导致凤眼莲死亡。使用2,4-D销毁凤眼莲草垫可能需要近两周时间。在路易斯安那州每年处理75,000至150,000英亩（30,000至61,000公顷）的凤眼莲和短叶水椒草。
敌草快是一种液态溴化盐除草剂，能快速渗透凤眼莲叶片并导致植物细胞和细胞过程立即失活。草甘膦除草剂的毒性比其他除草剂低，因此需要更长时间（约三周）才能销毁凤眼莲草垫。症状包括植物持续萎蔫和植物叶片变黄，最终导致植物腐烂。
物理防治
物理防治通过陆基机械完成，如铲斗起重机、拖曳机或吊杆，或通过水基机械如水生植物收割机、挖泥船或植物粉碎机。机械清除被认为是该植物快速繁殖的最佳短期解决方案。
水生植物收割机通过传送带收集水生植物并存放在船舱中，可以在岸边卸载材料。
植物收割机的旋转刀片会留下凤眼莲碎片，这些碎片可以无性繁殖。
收获的凤眼莲可能对人类健康构成风险，因为该植物容易吸收污染物，被认为对人类有毒。
2010年，农业研究局释放了昆虫Megamelus scutellaris作为凤眼莲的生物防治剂。
生物防治
由于化学和机械清除往往成本过高、会造成污染且效果不佳，研究人员转向使用生物防治剂来处理凤眼莲。这项工作始于1970年代，当时美国农业部研究人员在美国释放了三种以凤眼莲为食的象甲虫：Neochetina bruchi、Neochetina eichhorniae和凤眼莲螟Sameodes albiguttalis。这些象甲虫被引入墨西哥湾沿岸各州，如路易斯安那州、德克萨斯州和佛罗里达州，这些地方有数千英亩被凤眼莲入侵。十年后，发现凤眼莲草垫减少了多达33%，但由于象甲虫的生命周期为90天，使用生物捕食来有效抑制凤眼莲生长的效果有限。这些生物通过限制凤眼莲的大小、营养繁殖和种子产量来控制它。它们还携带可能对凤眼莲产生病理作用的微生物。这些象甲虫食用茎组织，导致植物失去浮力，最终会沉没。尽管成效有限，这些象甲虫此后已在许多其他国家被释放。然而，最有效的控制方法仍然是控制过剩营养物质和防止该物种扩散。
2010年5月，美国农业部农业研究局释放了Megamelus scutellaris作为入侵物种凤眼莲的另一种生物防治昆虫。Megamelus scutellaris是一种原产于阿根廷的小型飞虱。研究人员自2006年以来一直在广泛的寄主范围研究中研究该生物防治剂的效果，并得出结论：该昆虫具有高度的寄主特异性，不会对目标凤眼莲以外的任何其他植物种群构成威胁。研究人员还希望这种生物防治比现有的生物防治和已用于对抗入侵凤眼莲的除草剂更具韧性。另一种被考虑作为生物防治剂的昆虫是半水生蝗虫Cornops aquaticum。这种昆虫专门以凤眼莲及其科属为食，除了取食植物外，还会引入次生病原体感染。这种蝗虫已在南非进行受控试验。
罗德斯大学生物防治中心正在大规模培育M. scutellaris和凤眼莲象甲虫N. eichhorniae和N. bruchi，用于南非水坝的生物防治，包括哈特比斯普特水坝。蛾类Niphograpta albiguttalis（Warren）（鳞翅目：草螟科）已被引入北美、非洲和澳大利亚。这种蛾的幼虫在凤眼莲的茎和花蕾中钻孔。
图库：膨胀的叶柄
满地的凤眼蓝（凤眼莲）
大片沼泽地
注释：↑ 包括表明这些植物在美国内战（1865年结束）后不久就在苗圃和景观中种植。
↑ 需要注意的是，正如下文所述，军事工程师被分配在南方清除凤眼莲。
↑ Brown (1941) 也错误地声称该物种是【日本原生种/a native to Japan】，第9页。Brown的照片出现在第12页。
↑ 值得注意的是，当1893年世界博览会重返美国并在芝加哥举行（世界哥伦比亚博览会）时，Edmund D. Sturtevant在那里展示了他的睡莲。
↑ 使用了【工程师军官委员会/board of engineer officer】这个术语，但从其中一位成员在西点军校毕业生名册中的传记可以看出，他来自陆军工程兵团。
↑ 1903年的实验报告中提到【石油/petroleum】，而Klorer 1909年，第443页写的是【博蒙特燃料油/Beaumont fuel oil】。
↑ Kitunda (2017)第xv页更有野心地将其追溯到1829年邱园的William Townsend Aiton，但这一说法并不成立，因为所指的资料<<柯蒂斯植物学杂志>>(1829)仅表明Aiton当时将这种植物提供给了格拉斯哥植物园。
↑ 即，在该团队报告的【每公斤干重凤眼莲产生350至411升沼气（每磅干重5.7至6.6标准立方英尺）/350 to 411 liters of biogas per kg dry weight of water hyacinths (5.7 to 6.6 scf per dry lb)】中的200升。
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